Поиск по сайту
Авторизация
Подписка на рассылку
|
Суточный периодизм жизнедеятельности растенийНекоторые вопросы физиологии растений. Суточный периодизм жизнедеятельности растений. Физиология растений – это наука о процессах, которые происходят в растительных организмах. К основным процессам жизнедеятельности растений относят фотосинтез и дыхание. Они носят сложный характер и происходят при участии веществ, называемых ферментами. Кроме того, растения постоянно испаряют влагу, этот процесс называется транспирацией. Процессы фотосинтеза и дыхания в течение суток происходят с разной интенсивностью или даже вовсе прекращаются при определенных условиях. Так днем в растении осуществляются реакции фотосинтеза, дыхания и транспирации. Ночью происходит дыхание и транспирация с прекращением реакции фотосинтеза. Физиологи растений считают, что постоянно, как днем, так и ночью, растения извлекают из почвы воду, органические и минеральные вещества (так же углекислоту почвы). И только совокупное использование продуктов почвенного и светового питания (продуктов фотосинтеза) позволяет растениям образовывать новые молекулы, размножать клетки, строить новые ткани и органы. В этом и состоит процесс роста и развития растения, когда увеличиваются его размеры и формируются дифференцированные органы. Интенсивность и эффективность перечисленных процессов, проходящих в растении, впрямую зависит как от внешних (экзогенных) факторов, так и от внутренних (эндогенных) и поддаются регулировке. Поэтому для того, чтобы говорить о том, как с помощью освещенности, температуры, влажности и режимов питания и полива влиять на скорость роста и развития растений, следует подробней остановиться на сущности основных физиологических процессов растения. Под фотосинтезом понимается тип питания углеродом, при котором синтез органических соединений происходит с использованием энергии солнечного света из простых неорганических веществ: углекислого газа (С02) и воды (Н20). Фотосинтез протекает в любых зеленых частях растения (стеблях, плодах и даже корнях у эпифитных растений), но в основном - в листьях. Этому способствует анатомическое строение листа и его большая поверхность на единицу массы. Густая сеть жилок обеспечивает не только поступление воды, но и быстрый отток углеводов, которые в листьях образуются в процессе фотосинтеза. Углекислый газ из атмосферы поступает в листья через устьица и проникает в любую часть листа по межклеточным пространствам. Фотосинтез осуществляется в хлоропластах - органоидах, содержащихся в клетках листьев и других зеленых частях растений. Размеры хлоропластов 4-6 мкм, наиболее часто они имеют овальную форму. У высших растений в одной клетке обычно бывает несколько десятков хлоропластов. Зеленый цвет хлоропластов зависит от содержания в них пигмента хлорофилла. От цитоплазмы хлоропласт отделен двумя мембранами - наружной и внутренней. Наружная мембрана гладкая, без складок и выростов, а внутренняя образует много складчатых выростов, направленных внутрь хлоропласта. Поэтому внутри хлоропласта сосредоточено большое количество мембран, образующих особые структуры - граны. В мембранах гран располагаются молекулы хлорофилла, и именно здесь происходит фотосинтез, который, очень упрощенно, можно рассматривать как реакцию усвоения углекислого газа атмосферы с помощью солнечной энергии (при участии воды). И результатом этой реакции являются органические вещества, прежде всего - сахара. В хлоропластах синтезируется АТФ (аденозинтрифосфорная кислота). Между внутренними мембранами хлоропласта содержатся ДНК, РНК и рибосомы. Следовательно, в хлоропластах происходит синтез белка, необходимого для деятельности этих органоидов. Хлоропласты размножаются делением. Интенсивность фотосинтеза в значительной мере зависит от большого числа внешних факторов, среди которых наиболее важными являются: свет (интенсивность и спектральный состав), температура, концентрация СО2 и О2, водный режим, минеральное питание, а также внутренних особенностей растения: его возраста, содержания хлорофилла и ферментов, количества воды в листе, структуры листа, степени открытости устьиц. Увеличение концентрации СО2 в воздухе активирует интенсивность фотосинтеза и ингибирует дыхание растений. Под влиянием СО2 растягивается период дегидратации (обезвоживания) тканей растения, так как снижается интенсивность потери воды. Рост концентрации СО2 увеличивает возможности адаптации растений к повышению температуры, особенно у слабоустойчивых сортов. Механизм усвоения углекислого газа, являющегося основным у фотосинтезирующих организмов, описан М. Кальвином ( M. Calvin), получившим за эту работу Нобелевскую премию в 1961 г. Описанная им последовательность всех ферментативных реакций, приводящих к образованию сахаров из углекислого газа с помощью энергии солнечного света, носит название цикл Кальвина. Типов фотосинтеза растений обнаружено несколько, но общим для всех типов является способность превращать энергию света в доступные клетке формы энергии, которая потребляется затем во всех энергозависимых процессах, в том числе и для биосинтезов. В целом, химический баланс фотосинтеза может быть представлен в виде простого уравнения: 6CO2 + 6H2O = C6H12O6 + 6O2 Нужно заметить, что количество воды, потребляемой для образования углеводов при фотосинтезе, представляет незначительную часть по сравнению с общим содержанием воды, необходимым для поддержания клетки в тургорном состоянии. И заметное снижение интенсивности фотосинтеза отмечается только при увеличении водного дефицита свыше 15—20%. В то же время в литературе встречается парадоксальное, на первый взгляд, утверждение, что и полное насыщение листьев водой приводит к снижению фотосинтетических реакций. Объясняют это явление сдавленностью устьиц, их неспособностью открываться полностью при полном насыщении водой тканей листа. Однако этот эффект носит кратковременный характер, так как вследствие транспирации насыщение листьев водой снижается. Недостаток воды прежде всего приводит к закрытию устьиц. Если устьица закрыты, поглощение СО2 листьями резко снижается, что снижает фотосинтез. Кроме того, закрытые устьица снижают транспирацию, что приводит к повышению температуры листьев и перегреву растения. При сильном обезвоживании клеток наступают структурные изменения фотосинтетического аппарата: повреждается структура тилакоидов (полостей внутри хлоропластов, в которых происходят светозависимые реакции), снижается активность ферментов. Длительное обезвоживание может привести к тому, что растение не восстанавливается даже после насыщения влагой, так как в структуре его клеток произошли необратимые изменения, а устьица утратили способность открываться и закрываться. Под дыханием растений понимается процесс газообмена: поглощения кислорода воздуха (02) и выделения углекислого газа. Такое дыхание - на уровне целого растения, называют внешним дыханием. Газообмен происходит через покровные ткани и специализированные структуры - устьица. Скорость дыхания различных органов и тканей неодинакова: наиболее интенсивно дышат быстрорастущие ткани (меристемы, зоны растяжения, недифференцированные ткани). Клеточное дыхание растений протекает в митохондриях – клеточных органоидах и является процессом окисления органических веществ кислородом воздуха с выделением энергии. Митохондрии содержатся в цитоплазме большинства животных и растений. Митохондрии хорошо видны в световой микроскоп, с помощью которого можно рассмотреть их форму, расположение, сосчитать количество. Внутреннее строение митохондрий изучено с помощью электронного микроскопа. Оболочка митохондрии состоит из двух мембран - наружной и внутренней. Наружная мембрана гладкая, она не образует никаких складок и выростов. Внутренняя же мембрана образует многочисленные складки, которые направлены в полость митохондрии. Складки внутренней мембраны называют кристами. Число крист неодинаково в митохондриях разных клеток. Их может быть от нескольких десятков до нескольких сотен, причем особенно много крист в митохондриях активно функционирующих клеток. Основная функция митохондрий - синтез аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). Эта кислота синтезируется в митохондриях клеток всех организмов и представляет собой универсальный источник энергии, необходимый для осуществления процессов жизнедеятельности клетки и целого организма. Митохондрии размножаются делением. Функции дыхания одинаковы у растений и животных: во-первых, это обеспечение клетки энергией (энергия, высвобождающаяся при окислении углеводов, преобразуется в клеточную энергию АТФ), во-вторых, обеспечение клеток метаболитами (промежуточными продуктами распада), которые образуются при окислении глюкозы и используются растениями в синтезе разнообразных необходимых растениям веществ. В-третьих, функция дыхания – термогенез, то есть рассеивание энергии в виде тепла. Необходимо отметить так же, что процесс дыхания невозможен без участия окислительно-восстановительных ферментов. У растений хлоропласты в ночное время прекращают синтез молекул АТФ, в это время суток эти высокоэнергетические молекулы синтезируются в митохондриях. Центральная часть общего пути катаболизма (разложения сложных веществ на более простые) описана циклом Кребса. Это циклический биохимический процесс, в ходе которого происходит превращение соединений, образующихся как промежуточные продукты при распаде углеводов, жиров и белков, до CO2. При этом освобождённый водород в дальнейшем окисляется до воды, принимая непосредственное участие в синтезе универсального источника энергии - АТФ. Суммарное уравнение может быть записано в следующем виде:
C6H12O6 + 6H2O ------------------> 6CO2 + 4ATФ +12H2
За эту работу Х. Кребс (совместно с Ф. Липманом) в 1953 г. был удостоен Нобелевской премии. Интенсивность дыхания определяют по количеству выделенного растением углекислого газа, по количеству поглощенного кислорода или по убыли сухой массы (эти показатели рассчитываются на единицу массы в единицу времени). Как всякая ферментативная реакция, дыхание усиливается при повышении температуры. Однако в интервале 30С – 40С дыхание растений ослабляется. Физиологи объясняют это явление тем, что с началом подъема температуры усиливаются ферментативные процессы, но затем наступает нехватка кислорода (его поглощение с температурой не усиливается) и это не дает возможности усиливаться процессу дыхания дальше. В процессе эволюции растения приспосабливаются к определенным температурным условиям. На характер реагирования влияет происхождение растений, то, к каким температурным условиям они приспособлены генетически. Так хойи безболезненно переносят подъем температуры до 35С и даже 40С. Для протекания дыхания необходим кислород. Увеличение содержания кислорода до 5—8% сопровождается повышением интенсивности дыхания. Дальнейшее возрастание концентрации 02 обычно уже не сказывается на интенсивности дыхания. Большое значение в снабжении кислородом отдельных органов и тканей имеет система межклетников, способствующая циркуляции воздуха. Воздух, проникая через устьица листа, достигает по межклетному пространству других органов, что и позволяет им осуществлять аэробное дыхание. Необходимо помнить так же, что растения, хойи в частности, нуждаются еще и в доступе кислорода непосредственно к корням, поэтому почва, в которой они растут, должна быть хорошо аэрируемой, рыхлой. Углекислый газ является конечным продуктом дыхания. При концентрациях выше 40% процесс дыхания тормозится: инактивируются некоторые дыхательные ферменты, так же закрываются устьица, что приводит к недостаточному поступлению кислорода. Интенсивность дыхания сильно зависит от снабжения растения элементами минерального питания. Такие элементы, как фосфор, сера, железо, медь, марганец, принимают непосредственное участие в процессе дыхания, входя в промежуточные продукты (фосфор) или являясь составной частью дыхательных ферментов. Содержание воды в растении достигает 95% от его массы и она прямо или косвенно участвует во всех жизненных процессах растения. Вода входит в состав мембран и клеточных стенок, является основной частью цитоплазмы (благодаря воде ее коллоиды и белки поддерживают свою структуру, а все содержимое находится в подвижном состоянии). Поскольку вода является растворителем, она обеспечивает передвижение и циркуляцию по растению питательных веществ, которые в ней растворены. Кроме того, вода сама принимает непосредственное участие во многих важнейших реакциях: гидролиза, окислительно-восстановительных при фотосинтезе и дыхании. Вода защищает ткани растений от резких колебаний температуры и обеспечивает упругость растения. В растении вода находится как в свободном, так и связанном состоянии, с физиологической точки зрения значение свободной и связанной воды различно. Большинство физиологов считает, что основные физиологические процессы, в том числе и темпы роста, в первую очередь зависит от количества в растении свободной воды. А вот устойчивость растения к неблагоприятным условиям впрямую зависит от содержания в нем связанной воды. Для нормального существования растение должно содержать много воды. Но, развив большую листовую поверхность для поглощения углекислого газа (его в атмосфере мало, всего 0,03%) растение вынуждено много воды терять в процессе транспирации. И, чтобы восполнять эту потерю от испарения, растение должно постоянно получать воду. Два непрерывно идущих процесса – испарение и поступление воды, называют водным балансом растения. Растения в процессе естественного отбора выработали приспособления как для поглощения воды (развитая корневая система), так и для ее передвижения (специальная проводящая система). Для сокращения испарения воды у растений существует система покровных тканей и система автоматически закрывающихся устьичных отверстий. И все-таки очень часто поступление воды в растение и ее расход не уравновешиваются, наступает водный дефицит. Процесс транспирации усиливается тем сильнее, чем ниже влажность воздуха и выше его температура. Сильное влияние на транспирацию оказывает свет. На свету повышается температура листа, и это вызывает усиление процесса транспирации. Свет влияет на транспирацию тем сильнее, чем выше в листьях содержание хлорофилла. У зеленых растений даже рассеянный свет повышает транспирацию на 30—40%. На интенсивность процесса транспирации оказывает влияние влажность почвы. С уменьшением влажности почвы транспирация уменьшается, так как чем меньше воды в почве, тем меньше ее в растении. А уменьшение содержания воды в растении включает процессы устьичной и внеустьичной регулировки, транспирация снижается. Транспирация зависит и от внутренних факторов, прежде всего от содержания воды в листьях. Всякое уменьшение содержания воды уменьшает интенсивность транспирации. Транспирация изменяется в зависимости от величины листовой поверхности, а также при изменении соотношения корни/побеги. Чем больше развита листовая поверхность и больше побеги, тем значительнее общая потеря воды. Интенсивность транспирации зависит и от фазы развития. С увеличением возраста растений транспирация, как правило, падает. Высокая интенсивность испарения у молодых листьев может происходить за счет высокой кутикулярной транспирации, так как кутикула у молодых растений еще слабо развита. Транспирация изменяется в течение суток: ночью она резко сокращается. Это связано как с изменением внешних факторов (повышается влажность воздуха, снижается температура, отсутствует свет), так и с внутренними особенностями (закрываются устьица). Измерения показывают, что ночная транспирация составляет всего 3—5% от дневной. Днем транспирации обычно изменяется в зависимости от метеорологических условий: освещенности, температуры, влажности воздуха. Наиболее интенсивно транспирация происходит в 12—13 ч. Основным органом поглощения воды являются корни. Дальнейшее передвижение воды в растении идет по сосудистой системе корня, стебля и листа. Транспорт воды в корне зависит от интенсивности процесса дыхания. Наземные растения в основном поглощают воду из почвы. Однако некоторое количество воды может поступать из атмосферы. Есть растения, для которых атмосферная влага является основным источником. К таким растениям относятся, прежде всего, эпифиты, живущие на поверхности других растений, но не являющиеся паразитами. Эпифиты принадлежат к различным семействам, особенно много их в тропической флоре. Они обладают воздушными корнями, в которых имеется многослойная ткань, состоящая из полых клеток с тонкими стенками. Такое строение позволяет им поглощать как пары воды, так и воду осадков, подобно губке. У некоторых эпифитов дождевая вода собирается листьями и затем поглощается с помощью волосков. Поступление воды через корневую систему зависит от температуры. С понижением температуры скорость поступления воды резко сокращается. Это может оказать заметное влияние на растение, особенно в осенний период, когда испарение идет еще достаточно интенсивно, а поступление воды задерживается из-за пониженной температуры почвы. В результате растение завядает и даже может погибнуть от обезвоживания. Причин, по которым понижение температуры вызывает уменьшение поступления воды, по-видимому, несколько: это и уменьшение подвижности воды (увеличивается ее вязкость) с уменьшением проницаемости цитоплазмы, и уменьшение скорости всех метаболических процессов, и торможение роста корней. Снижение аэрации почвы также тормозит поступление воды. Это можно наблюдать, когда после сильного дождя все промежутки почвы заполнены водой и вместе с тем на солнце при сильном испарении растения увядают. Характерной чертой ростовых процессов растений является то, что они локализуются в определенных точках – меристемах. Апикальные (верхушечные) меристемы располагаются в верхушках стебля или корня, интеркалярные (вставочные) меристемы обеспечивают рост междоузлий. Рост стебля в толщину (камбий, феллоген) обеспечивают латеральные меристемы. Необходимо заметить при этом, что на интенсивность роста растений влияют не только внешние (экзогенные) факторы: температура, наличие влаги, свет, но и такие внутренние (эндогенные) факторы, как интенсивность нуклеинового и белкового синтеза, темпы образования, накопления и активность ферментов, фитогормонов и других продуктов метаболизма. Темпы роста растения впрямую связаны с питанием растения и его водным балансом. Наиболее сильно внутренние факторы сказываются на росте тех растений, которые выращиваются в регулируемых условиях. Температура. Для каждого вида растений существуют определенные температурные границы, благоприятные для роста. Эти границы определяются географическим происхождением данного вида. Различают три кардинальные для растения температурные точки: минимальная температура, при которой рост только начинается, оптимальная - наиболее благоприятная для ростовых процессов, и максимальная, при которой рост прекращается. С повышением температуры от минимальной до оптимальной скорость роста растений резко возрастает. При этом оптимальные температуры могут быть неодинаковыми для роста разных органов одного и того же растения. Как правило, оптимальная температура для роста корней ниже по сравнению с оптимальной температурой для роста надземных органов. А для роста боковых побегов оптимальная температура ниже по сравнению с температурой, нужной для роста главного стебля. Свет впрямую влияет на рост растения. При этом на разные стороны ростовых процессов влияние света проявляется неоднозначно. Так, свет необходим для протекания процесса фотосинтеза, и поэтому накопление массы растения без света не происходит. Вместе с тем рост клеток растяжением (увеличение длины побега) может идти в темноте, а на свету рост стебля тормозится, при этом рост листьев усиливается и они принимают обычную форму. Под влиянием света происходят так же анатомические изменения стебля (фотоморфогенез), когда дифференцируется эпидермис, появляются волоски, изменяется окраска - синтезируется хлорофилл. Процесс роста растения требует больших затрат энергии, источником которой являются процессы дыхания. Дыхательные процессы обеспечивает кислород. При его снижении ниже 5% рост растения тормозится. Для нормального протекания ростовых процессов необходимо достаточное снабжение растения всеми необходимыми минеральными элементами. Особенно специфична роль снабжения растений азотом. Это связано не только с тем, что азот входит в состав белков и нуклеиновых кислот, но и с образованием двух основных групп гормонов, регулирующих ростовые процессы (ауксинов и цитоконинов). Содержание воды. В процессе своего роста растения особенно чувствительны к недостатку воды. Уменьшение содержания воды в почве приводит и к уменьшению содержания ее в растении, а это, в свою очередь, резко тормозит процессы роста. В ситуации водного дефицита снижается скорость деления клеток и особенно их рост растяжением. Для различных физиологических процессов нужна разная насыщенность водой. Наибольшая насыщенность водой требуется для процессов роста. Степень насыщенности клетки или ткани растений водой называют гидратурой, она выражается в процентах. За 100%-ную гидратуру принимается такая насыщенность, при которой данное тело находится в равновесии с атмосферой, имеющей 100%-ную относительную влажность. Рост клеток идет лишь в том случае, если гидратура не падает ниже 95%. Для того чтобы поддержать такую гидратуру, точки роста надземных органов растения защищены смыкающимися листочками с хорошо развитой кутикулой. Точки роста корня не имеют подобной защиты и поэтому требуют повышенной влажности почвы для своего роста. Установлено, что растения интенсивнее растут в ночной период суток. Для роста многих растений благоприятной является изменение температуры в течение суток - днем повышенная, а ночью пониженная. Это явление Ф. Вент назвал термопериодизмом. Показано (Н.И. Якушкина), что пониженные ночные температуры ускоряют рост корневой системы и боковых побегов у растений. Такое влияние может быть объяснено тем, что при понижении температуры более активно работают ферменты, катализирующие распад крахмала на сахара. В листьях образуются растворимые транспортные формы углеводов, легко передвигающиеся к точкам роста корня и боковых побегов, благодаря чему их рост усиливается. Однако по подобной схеме растения растут только в самых благоприятных условиях, близ экватора, где продолжительность дня и ночи приблизительно равны, ночи всегда теплые и благоприятствуют росту. В наших условиях короткого лета, коротких и не очень теплых ночей растения вынуждены использовать для роста все теплое время суток: и ночь, и часть дня. Наблюдениями было установлено, что большое количество растений наших широт растет днем заметно быстрее, чем ночью. В то же время отмечается, что растения, растущие и у нас быстрее ночью, чем днем, представляются более жизнеспособными, более податливыми на агротехнические приемы повышения урожайности. Для измерения и регистрации роста стебля в 70-х и 80-х гг. XIX в. был создан целый ряд приборов, названных ауксанометрами. Принцип механической регистрации роста стебля и первая простейшая модель ауксанометра были предложены Саксом в 1872 г. Прирост стебля, к верхушке которого привязывалась нить, перекинутая через вращающийся блок, отмечался по перемещению прикрепленной к блоку стрелки. В домашних условиях простейший ростомер изготавливается из миллиметровой бумаги, закрепленной рядом со стеблем, на которой делаются отметки рядом с верхушкой измеряемого стебля. При помощи ауксанометрических измерений было подтверждено влияние внешних условий на процесс роста (положительное влияние тепла и влажности, задерживающее рост влияние света и т. д.). Физиолог растений Баранецкий (1879 г.) изучал суточную периодичность роста и обнаружил, что у одних растений максимальный прирост происходит ночью или ранним утром, а у других - днем или вечером. По мнению Баранецкого, этот ритм связан с определенным ритмом биохимических процессов в листьях и меристемах, а эти процессы в свою очередь зависят от периодичности смены дня и ночи. При этом до сих пор список растений, суточный периодизм роста которых изучен, остается очень скудным: на одной и той же гряде могут одновременно жить виды или сорта растений, совершенно различные по своим суточным периодам и темпам роста. Явление суточной периодичности и ритмичности роста было разработано в трудах физиолога В. С. Шевелухи – академика ВАСХНИЛ. Он и его сотрудники создали оригинальные ауксанографы, с помощью которых в течение 12 вегетационных периодов (1965—1976 гг.) проводили в условиях Белоруссии подробные исследования многих культур. Им было установлено, что по ночам растут гораздо быстрее, чем днем люпин, клевер, картофель, свекла сахарная, свекла кормовая, брюква, морковь, цикорий, помидоры. И позже проводились интересные исследования, которые касались изучения того, в какое время, ночью или днем растения растут быстрее. Так выяснилось, что в районе Калуги практически все злаковые и бобовые культуры растут днем быстрее. Но некоторые виды растений растут быстрее ночью: груша дикая, малина, ампелопсис (виноградовик), спирея (таволга), рудбекия, фасоль и подорожник. Корнеплодные растения, картофель и томаты тоже проявляют дневное торможение роста и усиление его в вечерние и ночные часы. В литературе сообщается, что из лесных пород к ночному росту склонна сосна. А на Крайнем Севере в июне, в условиях, когда световой день продолжается практически все сутки, растения демонстрируют невиданные темпы роста. И, тем не менее, для основной массы растений принято считать, что с 6 часов вечера до 6 часов утра (приблизительно) скорость роста растений постепенно повышается. Затем от утра к вечеру замечается постепенное замедление роста. Ну, а как же обстоят дела с хойями: когда, ночью или днем растут они? Никаких сведений о том, чтобы кто-то исследовал суточный периодизм роста хой (да и комнатных растений вообще), не обнаружилось. Исходя из того, что хойи являются тропическими растениями, расти они, преимущественно, должны ночью, используя высокую ночную температуру и значительную продолжительность ночи. Но, с другой стороны, хойи настолько пластичны и легко приспосабливаются к условиям квартиры, что они могут расти и днем, так как летние ночи наших широт слишком коротки. Прояснить для себя этот вопрос легко, соорудив в домашних условиях простейший ростомер. Но следует помнить, что успешный рост хой возможен только в том случае, если им обеспечивают все возможности для фотосинтеза и дыхания, поливом и увлажнением поддерживают их водный баланс и обеспечивают полноценным питанием. |